Nature Reviews Microbiology | 早期地球环境与微生物生命的共同进化
综述论文
● 期刊：Nature Reviews Microbiology (IF:69.2)
● DOI：10.1038/s41579-024-01044-y
● 原文链接: https://www.nature.com/articles/s41579-024-01044-y
● 第一作者：Timothy W. Lyons & Christopher J. Tino
● 通讯作者：Timothy W. Lyons（timothy.lyons@ucr.edu） & Christopher J. Tino（christopher.tino@ucalgary.ca）
● 发表日期：2024-5-29
● 主要单位：
美国加州大学地球与行星科学系、美国华盛顿大学虚拟行星实验室、美国麻省理工学院地球、大气与行星科学系、美国卡尔顿学院生物系、美国达特茅斯学院地球科学系、美国达特茅斯学院化学系、加拿大阿尔伯塔大学地球与大气科学系、英国圣安德鲁斯大学地球与环境科学学院
翻译整理：曾美尹，深圳基因组所硕士在读
摘要abstract
地球历史可以通过两种记录方式精确解读生命的演化及其与生态系统的共同进化：一是岩石中保存的地球生物学和地球化学痕迹，二是基因组中捕获的进化历史。最早的生命痕迹主要通过特定微生物代谢活动的同位素指纹被识别出来，而化石和有机生物标志物则在稍后时期逐渐兴起并发挥重要作用。分子生物学为进化生命的地质和地球化学记录提供了可叠加的谱系视角。这些数据共同构建了生物圈演化的整体框架，其显著特征是从贫氧世界向富氧世界的转变。在这篇综述中，我们探讨了地球上微生物生命的历史，以及它们在多大程度上推动并适应了海洋、大陆和大气化学性质的深刻变化。我们研究了早期代谢过程的多样性及其演化，与生物地球化学循环的耦合关系，以及它们在早期生物圈氧化过程中的关键作用。此外，我们区分了代谢活动的初始起源与其后续扩散之间的关系，重点分析了这些代谢过程在行星尺度上塑造地表环境的能力。微生物生命的演化及其生态影响通过因果关系直接反映了地球化学和物理环境的演化，为理解生命与环境的交互提供了关键视角。
引言Introduction
地球早期微生物生命的历史与海洋、陆地和大气的历史密切相关，这在很大程度上反映在行星氧化作用的演变及其对生物圈的影响上。随着可进行光合作用的蓝藻产生的分子氧（O2）的出现和扩大，以及随之而来的O2可用性的增加，出现了更广泛的微生物生态位。各种氧化剂和营养物质的丰富供应促进了有氧和厌氧微生物代谢的多样化和增殖。与此同时，微生物受到O2的挑战或排斥，被迫适应以长期氧化作用为标志的不断演变的全球氧化还原景观，从海洋表面到大气，最后到深海，历时数十亿年。在这篇综述中，我们简要介绍了我们对这种氧化还原演化的时空理解。然后在这段历史上绘制微生物代谢途径，以揭示与O2和其他氧化还原依赖的生命必需化学成分的因果关系。
关于氧气增加的讨论主要集中在三个主要机制上：含氧光合作用的进化；有机物的产生和埋藏（即光合生物量）；氧的对抗作用，如大气中的氢和甲烷，海洋和地壳中的亚铁（Fe（II）），以及地幔氧化还原状态相关变化的可能性。有几个模型试图解释所谓的大氧化事件（GOE），它导致大气中永久的氧气积累。重要的是，单一因素不太可能解释这种转变。例如，生物氧气产量的增加可能与氧气吸收量的下降不太相关。这些吸收可能包括一级板块构造因素，如大陆板块的生长和组成的变化，以及O2与地表矿物质和地球内部释放的气体反应起到的缓冲作用。
GOE的一般时间是众所周知的（图1），尽管关于其动力学和持续时间的细节不太确定，部分原因是它可能发生于蓝藻开始产生O2和早期海洋表面氧合之后的数亿年左右，大约 30 亿年前。越来越多的地球化学数据表明，在大约22亿年前，大气中O2永久积累之前，海洋和大气中的短暂O2积累跨越了几亿年，尽管争论仍然存在。在这种转变之后可能是海洋和大气中氧气含量升高的时期，这一时期与广泛的有机物埋藏有关，一直持续到大约21 - 20亿年前。GOE是一个漫长的过渡，而不是一个事件，从大约25-24亿年前延伸到21-20亿年前。通过不同的古环境示踪剂表达的大量数据表明，在整个GOE，特别是在大气和海洋表面，存在一个复杂的O2上升和下降的间隔。大气氧合的增加以不均匀的方式持续了约16亿年，导致大约3.6亿年前形成了持续含氧的深海。这些细节很重要，因为不断上升但动态的氧气水平伴随着陆地和海洋中各种氧化还原依赖成分的生物利用度的根本变化，其中许多成分过去和现在都是微生物生命的核心（例如，氮和磷，酶必需的微量金属，以及硫酸盐和硝酸盐等氧化剂，为关键代谢提供燃料）。
微生物进化及其与环境关系的重建通常被称为共同进化，因为环境变化推动着生命模式，同时也受到重要生物学步骤的影响——依赖于多样化的方法。最值得注意的是岩石记录的地球化学分析和生命之树历史的系统基因组重建方面取得的重大进展。除了蓝藻和可能的铁氧化剂之外，化石和有机分子记录对太古代早期微生物代谢几乎没有什么帮助，这在很大程度上是由于非常古老的、通常深埋的、构造和变质叠印的寄主岩石保存状况不佳而模糊不清。在主要的地球化学进展中，特定代谢的同位素指纹图谱极大地拓宽了我们对哪种微生物在什么时候做了什么事情的认识。当与基因组重建和环境进化的地球化学标志相结合时，它们为我们提供了描绘特定途径的起源，增殖和生态优势的可能性，特别是在从主要厌氧世界向好氧世界过渡的背景下。
在评价早期微生物生命的系统发育和地球化学记录时，认识到各自的局限性是很重要的。估算微生物谱系分化时间及其各自代谢存在的分子钟是一个强大的工具，但需要仔细解释，因为许多方法的偏差（进化模型的选择、化石校准和分类单元取样）会严重影响所得的年龄估计。即使是一个“完美”的分子钟也会带来固有的不确定性，因为进化速度是根据统计分布来估计生命之树分支的。具有严格放射性日期限制的化石和稳定同位素校准极大地有助于减少误差，但许多不同的速率可能仍然与这些校准兼容。微生物系统发育尤其如此，通常缺乏直接的化石校准，而是依赖于次要约束，如脂质生物标志物证据、与动物的共同进化历史（例如，线粒体和质体等内共生体）、额外的地球化学约束以及与其他有化石记录的群体之间的水平基因转移。同样重要的是，这些日期的报告应透明，并将推断的分歧时间的年龄范围与不确定性来源进行整合。即使这些不确定性是相当大的，它们仍然可以帮助我们区分地球化学假设，就像氧气光合作用的例子一样，它很可能是在GOE之前而不是在GOE期间进化的。
在这篇综述中，我们讨论了代谢途径是如何进化的，重点是与每个途径相关的关键化学元素。所讨论的生物地球化学循环通过它们对化学物种（包括其他循环中产生或消耗的生物量）的依赖而紧密相连。所有这些关系，通常涉及反馈机制，共同驱动并受共同进化的全球环境或全球分布的局部条件的驱动。
到GOE结束时，塑造和适应后续生物圈进化所必需的基本代谢很可能已经存在，其随时间变化的全球范围的生态后果与大气和海洋一起演变。这条轨迹最终促进了复杂生命的起源和增殖——从单细胞真核生物到多细胞生物，最终，从大约17亿年前开始的十亿年的时间里，动物生命出现了（见支持和反对的论点，关于氧气供应与早期动物之间的因果关系）。要进一步了解环境与微生物进化之间的关系，请参阅框1。
图 1 | 地球大气中氧含量随时间的演变。
地球上大气氧（O2）水平的演变，以及主要氧合事件的影响和持续时间。氧的水平在左y轴上表示为大气中O2分压（pO2）的对数（atm）（log[pO2（atm）]），在右y轴上表示为相对于当前大气水平的O2分压（PAL）（pO2[PAL]）。蓝色曲线代表了作者首选的O2长期演化模型。红色阴影区域表示基于数值模拟的其他估计，这些估计只允许在较高的pO2下O2的稳定性。大氧化事件（GOE；25 - 24亿至21 - 20亿年前），新元古代氧合事件（NOE；8亿至5亿年前）和泥盆纪（4.19亿至3.59亿年前）被突出显示，以说明最重要的氧化作用间隔。根据地球化学证据，蓝色固体箭头表示pO2可能瞬态增加。淡蓝色虚线箭头表示的事件更具推测性。红色箭头表示假设的O2波动，并突出显示了从一种基本氧化还原态过渡到另一种氧化还原态（如GOE）的振荡系统行为。绿色和棕色箭头分别表示最早的含氧光合作用和大陆发展的估计，并在y轴上绘制。地球系统演化中这两项重大进展的时间并不为人所知，因此它们在图上的位置带有不确定性。
框
1
进化的星球，进化的生命
大约在40亿至20亿年前，地球经历了剧烈的环境变化，这是微生物进化早期的关键阶段。在这一过程中，生命逐步适应这些变化，其代谢活动扩展到能够塑造环境的程度。分子氧（O₂）的出现是其中最具代表性的例子。大约在30亿年前，最早的含氧光合作用导致了海洋表层O₂的积累；随后在约25亿年前，大气中的氧气开始积累——最初只是短暂存在，几亿年后才实现了永久性的增加。尽管氧气最终分布至深海，但其占比在地球历史的大部分时间里仍不到10%。早期海洋的缺氧（无氧）水域主要以溶解的铁和硫化氢为主。硫化氢水域通常局限于海洋边缘和封闭盆地，与开阔海洋的交换有限。这些物质最初主要由海底通风口大量供应。然而，随着海洋硫酸盐水平和大气中氧气含量的逐渐增加，细菌产生的硫化氢变得越来越重要。这些化学成分不仅为微生物代谢提供了基础物质，还影响了海水中营养元素和微量元素的储藏。在缺氧条件下，某些金属元素（如铜、镍和钼）的溶解度较低，从而限制了它们在关键酶功能中的可用性。同时，铁因氧气的氧化作用或无氧光合作用生成的氧化铁矿物的清除作用，大大减少了磷的可用性。这种环境下，微生物固氮作用早在32亿年前就已经开始，尽管当时海水中的钼含量极低，而钼对固氮过程的关键酶促反应至关重要。尽管早期的营养供应面临重大挑战，但仍有充分证据表明，在富含有机物的沉积岩中存在大量早期初级生产活动。这些生产可能由产生氧气的蓝藻驱动，为早期生命提供了重要的能量来源。随着有氧和无氧代谢的栖息地不断扩大，地球系统中还出现了其他一级变化。地球内部正在冷却，这控制了内部深处的融化过程和营养物质向地表的输送。这种冷却导致镍的减少和磷的增加，这可能发生在大约25亿年前。由于镍对产生甲烷的微生物至关重要，因此这对早期大气有重要意义。早期的太阳显然不那么明亮（随着时间的推移，它越来越亮，而且还在继续变亮）。在这个微弱的早期太阳下，已经存在了40多亿年的液态水海洋需要大气中大量的温室气体含量来保持表面足够的温暖。因此，25亿年前海水中丰富的镍可能通过刺激微生物产生甲烷而导致变暖。二氧化碳也可能升高，除了变暖之外，还会导致海水的pH值相对较低（pH值为6-7，而今天的pH值约为8）。一些研究人员设想了早期海洋非常温暖的环境，尽管已发表的最极端的估计一直存在争议。假设温度在0-50°C范围内是合理的。另一个行星尺度的限制是更短的日长，因为地球的自转速度比40亿年前减少了四倍。
在同一时期，板块构造过程出现，促进了大陆的早期崛起，并最终使它们高于海平面。然而，关于这些地形里程碑的机制和时间存在广泛的意见。陆地带来了新的栖息地和新的微生物可能性。在这种转变的背景下，氧气含量的增加导致海洋和下面的沉积物中充满了好氧和厌氧生物，同时也增加了氧化剂和还原剂的供应。这种组合增加了生态系统的复杂性，带来了额外的严重后果。例如，生物氧的增加增加了好氧微生物的活性和硫酸盐。甲烷的减少，部分是由于需要氧气和可能需要硫酸盐的甲烷营养途径的作用增强。大约在24亿到22亿年前，随着大气中氧气的增加，甲烷的减少可能促进了气候的急剧冷却，导致了以全球范围的冰川和海冰覆盖为标志的雪球地球。
并非我们早期星球的每一个方面都完全由地球上或地球内部发生的过程和产物决定。小行星和其他外部物体的撞击可能促成了地球上生命的起源及其随后的进化。这些贡献包括有机化合物、生物必需轻元素和水的输送；热液活动的开始；大气氧化还原状态及其温室气体组成的调节；以及活性磷和金属种的输送。这些“影响的影响”在为我们早期的微生物世界奠定基础方面一定很重要，但随着时间的推移，它们在塑造生物圈方面的作用在规模和频率上都在减少。
把微生物生命的进化脱离地球表面及其附近共同进化条件的框架来看是错误的。任何仔细的评估都会迅速揭示微生物的进化与地球环境的变化是同步的。随着生命的立足点不断扩大和多样化，其应对和推动环境变化的能力也在不断增强。
地球历史上的氮循环
现代生物地球化学氮循环始于氮固定，即将分子氮（N2）气体转化为生物可利用的形式（图 2）。如今，只有一小部分固定氮来自非生物来源，例如闪电；绝大多数是由生物性的氮酶产生的。这种酶产生铵，并使用钼、铁或钒辅因子（钼固氮酶是当今最常见的）。铵可以通过硝化代谢酶促氧化为亚硝酸盐和硝酸盐。在低氧条件下，反硝化菌可以将氧化氮（如硝酸盐）还原为N2。异化硝酸盐还原为铵 （DNRA） 也会还原硝酸盐，但它会将固定氮保留为铵，并且在富含Fe（II）（含铁）的条件下可能占主导地位。最后，厌氧氨氧化 （Anammox）在低氧条件下将铵和亚硝酸盐偶联形成N2 ，这可能是现代海洋中30‑50%的 N2产生的根源。氨氧化也可能与三价铁还原（氨氧化，生成硝酸盐、亚硝酸盐或N2）或硫酸盐还原（磺胺氧化，生成N2）偶联，但在海洋环境中，这两个过程的证据目前仅限于少数几个地点。
氮形态和氧气可用性之间的紧密联系将氮代谢生物的进化与地球的氧化还原进化联系在一起。生命如今对生物固氮的依赖可能表明固氮酶出现得很早。然而，由于缺氧的海洋-大气系统中风化通量低，太古代海洋中的钼已经耗尽。一些系统发育研究确实表明钼固氮酶的出现时间晚至15‑22亿年前，可能在产甲烷菌中出现。然而，其他研究则认为它出现得更早。
沉积岩记录的证据表明，至少在32亿年前就存在生物固氮作用，这与以钼为基础的途径的早期起源的可能性是一致的。虽然在大气氧化之前，太古代地球上基本上不存在氧化风化作为钼源，但实验、模型和现场数据的结合表明，热液喷口构成了早期海洋的钼源，因此可能维持了早期生命所需的低但足够的钼元素水平。30亿年前带状铁地层（BIFs）的分馏钼同位素比值表明，当时水柱中至少有一些溶解的钼。此外，正如在现代贫钼环境中观察到的那样，生物可能表达了从溶液中清除钼的机制。最后，重要的是要考虑到我们对重氮营养体钼需求的限制是基于从相对富钼环境中分离出来的现代生物的培养。起源于钼缺乏环境的更深根的分类群可能已经适应了这种元素的较低供应。
较老的岩石往往受到变质作用（即由于埋藏和构造力而在高压和高温下发生的蚀变）的破坏。这些过程会挥发岩石中的氮和碳等元素，并导致同位素分馏，这可能会限制同位素数据对重建初级代谢途径的价值，特别是在非常古老的岩石中，但同位素方法仍然是讨论的重要组成部分。在生物固氮出现之前，生命可能从闪电或热液等非生物来源获得固定氮。然而，闪电产物的同位素数据与大多数岩石记录的沉积15N / 14N比值数据不一致，这表明该来源从未在维持生物圈中发挥主要作用。此外，热液固氮已在实验中得到证实，但除非从富含有机物的沉积物中回收，否则天然流体中的铵会被耗尽。在几百度的热液温度下，氮和铵之间的同位素分馏率预计为每毫升几次，这与沉积记录中富含有机物的页岩中保存的氮不一致。因此，尽管这些氮的非生物来源对生命的出现至关重要，但到太古代中期，它们的重要性似乎减弱了，因为同位素记录受变质作用的影响较小。一些系统发育研究表明，钒和铁氮肥酶的出现要比钼氮肥酶晚得多，可能晚至新元古代（图1），但这一步骤目前尚不十分清楚。
随着时间的推移，地球表面变得含氧化（图1），从而改变了关键酶辅因子的可用性，生物氮循环中的其他途径出现并多样化。氮代谢进化的许多证据来自系统发育和分子钟分析，它们在确定深层事件的精确时间方面的能力有限，但无论如何，它们可以为特定的代谢基因何时出现并可能在生命之树中传播提供广泛的年龄估计。系统发育树表明，从硝酸盐到亚硝酸盐的反硝化基因最有可能在GOE之后出现并在整个生命树中扩散，这表明硝酸盐可利用性的增加与生物圈O2的增加一致。硝酸还原酶使用钼（图2），可能利用了新太古代海水中钼丰度的增加。系统发育重建也表明厌氧氨氧化菌可能大约在同一时间出现。分子钟分析表明，DNRA在GOE后扩展，使生物体在保持环境中固定氮的同时获得代谢能量。然而，亚硝酸盐向N2气体的进一步反硝化作用（这在今天普遍存在）似乎直到晚古生代之后才扩散到整个生命树。这种趋势可能是早期海洋中亚铁含量高的结果，亚铁可以将亚硝酸盐反硝化为气态一氧化氮和氧化亚氮以及少量溶解的氨；一氧化二氮是一种强效温室气体，可能影响了全球气候。一旦亚铁水平在晚元古代深海中下降，亚硝酸盐可能会积累并促进亚硝酸盐还原代谢的扩大。亚硝酸盐转化为一氧化氮和氧化亚氮转化为N2需要铜（图2），这表明在广泛缺氧条件下全球铜的限制也可能延迟了这些酶促途径的扩展。
氮同位素记录显示，从新太古代开始，15N / 14N比值升高，通常被解释为代表反硝化作用开始向N2转变，因此，至少在GOE前夕，硝酸盐在表层海洋中出现了短暂的出现。综上所述，系统发育研究表明，15N / 14N富集的开始可能反映了从硝酸盐到亚硝酸盐的生物反硝化作用，然后是非生物亚硝酸盐还原为一氧化氮气体。随着海洋含氧量不断增加，代谢反应最终完全控制了同位素记录，并在新元古代出现了功能现代的氮循环。
图 2 | 地球上的生物化学氮循环。
不同氮代谢过程之间相互作用的简单表示以及这些代谢在生物地球化学意义上首次扩展的地质间隔。厌氧氨氧化（Anammox）是微生物利用亚硝酸盐（NO2−）作为电子受体将氨（NH4+）氧化为分子氮（N2）气体的过程。硝化作用是酶促氧化作用，通过羟胺（NH2OH）将氨氧化为亚硝酸盐和硝酸盐（NO3−）。反硝化是在低分子氧（O2）条件下将氧化氮还原为N2。异化硝酸还原成铵（DNRA）也是一种厌氧还原过程，但它保留了固定的氮作为铵，而不是生成N2。箭头颜色的根据是给定的代谢途径在全球范围内具有生态意义的地质间隔。氮循环明显依赖于海洋钼和铜储层的关键酶辅因子，这些储层大小的变化可能会随着时间的推移导致特定代谢增殖的速度。GOE：大氧合事件。
地球历史上的铁和锰循环
铁是地球上最丰富的元素，也是地壳中第四丰富的元素。它以多种氧化态存在，但在生物圈中最常见的是亚铁（Fe（II））和三铁（Fe（III））。这两种状态之间的氧化还原转化激发了几种微生物代谢（图3）。化能自养细菌可以在低pH或低氧浓度的中性pH下利用与Fe（II）氧化相关的能量，这种类型的氧化通常以O2或硝酸盐作为电子受体发生。光能自养细菌还可以通过无氧光合作用（光养铁）促进铁（II）的氧化。由此产生的铁（III）可以进入异化铁还原（DIR），这是与铁（III）还原耦合的生物质厌氧微生物呼吸。DIR微生物倾向于将铁（II）排出到环境中，导致含铁（II）矿物（例如，硫化物、磷酸盐、碳酸盐）的沉淀；这些阶段代表了关键的地球化学记录。
20亿年间（从38亿年前到18亿年前），大量富含铁的沉积物以铁地层的形式沉积在海床上，其中就包括了铁离子。这些岩石由富铁和富硅层组成，表明太古代-古元古代海洋富含铁（II）。这种铁（II）为能够氧化它的微生物提供了丰富的能量来源。由此产生的铁（III）相（例如，水合铁），通常归因于光养铁作用，是BIF形成所必需的，因此有人认为这种代谢早在38亿年前就开始了。考虑到太古海水中溶解铁（II）的浓度相对较高（微摩尔，而今天只有纳摩尔），这些光养生物可能居住在覆盖在大陆架上的大部分上层水柱。随后的铁（III）可能作为BIF的沉积前体沉积，自沉积以来经历了沉重的埋藏覆印（例如矿物转化）。这些沉积物可能是DIR细菌氧化沉积生物质的理想环境，导致观察到的BIFs的有机贫质特性。太古宙岩石记录中碳和铁同位素的耦合支持这一观点。此外，DIR需要简单的底物作为电子供体（如分子氢（H2）、醋酸盐、乳酸盐和甲烷），这表明在此期间存在发酵细菌和产甲烷菌（负责生产这些底物的微生物）。铁（III）相也可能避免了DIR。已经证明，在某些光铁营养实验培养中，水合铁不附着在细胞表面，这表明水合铁和生物质普遍缺乏共沉积。因此，光养铁产生的生物量可能与参与BIF形成的沉积物分离，可能反而有助于生物甲烷的产生，而不是DIR。这些甲烷可能有助于在年轻太阳强度较低时稳定地球气候。
在新太古代，由于几个原因，光养铁生物的生活将变得具有挑战性。首先，通过获得丝状生长和运动能力等特征，蓝藻获得了在大陆边缘的浅水中定居的能力，这最初导致了氧气绿洲的形成，并最终促进了GOE。其次，溶解的Fe（II）和O2的并置会触发非生物铁氧化，并为竞争性微需氧化能自养生物创造机会，使其在上升的含铁水和含氧光合区（即从海洋表面到生命无法获得光能的深度，约100-200米）之间的界面上繁衍生息（图3）。O2的存在可能提高了硝酸盐依赖性铁（II）氧化等代谢的生态相关性。
图 3 | 地球上的生物化学铁循环。
不同铁代谢过程的简单表示和这些代谢在生物地球化学意义方面首次扩展的地质间隔。箭头颜色的根据是给定的代谢途径在全球范围内具有生态意义的地质间隔。虽然海洋铁只以两种氧化态存在——亚铁（Fe2+）和氢氧化铁（Fe（OH）3）——但已知各种各样的代谢都能利用这一有限的范围。铁在低氧浓度下被自养细菌（chemolithoautotrophic）氧化（微嗜氧氧化）。使用硝酸盐作为电子受体也可以发生这种氧化（通过硝酸盐还原氧化）。光养铁是通过无氧光合作用对还原铁进行氧化。上述任何途径产生的氧化铁都可以在生物质厌氧呼吸过程中被还原（异化铁还原，DIR）。氧化铁的还原也可以使用甲烷（通过甲烷氧化还原）或硫化物（通过硫化氢H2S还原）作为电子供体。因此，铁循环主要途径的转变与选择性环境和/或进化压力密切相关，包括大约30亿年前含氧光合作用的兴起以及随后元古代海洋中硝酸盐和H2S的积累。GOE，大氧化事件；MSR，微生物硫酸盐还原。
微生物硫酸盐还原（MSR）的扩大与GOE相一致，更具体地说，是由它产生的硫化氢，将从海水中滴定大量溶解的铁（II）。因此，大约24亿年前标志着海洋中铁和硫循环之间相互作用的一个根本性的进步。这个时间几乎与19亿年前BIF沉积的相对缺乏一致（只有5%到15%的BIF沉积在大约24亿到19亿年前），尽管通常由Fe（II）主导的低氧海洋一直持续到元古代和古生代。在中元古代晚期至新元古代早期，浮游蓝藻在整个海洋光带的扩散可能使嗜氧微铁（II）氧化剂沿氧化还原层（即水化学从氧化向还原转变的深度，通常是由于O2的减少）占据主导地位。在显生宙，一旦深海变得含氧化，从水中生成的铁（II）就会像今天一样在海底喷口周围沉淀下来。因此，海洋铁循环将被限制在接近目前的状态：几乎完全以沉积物中的DIR存在，导致水柱中的铁（II）浓度极低。
铁循环的演变部分地反映在锰中，这对我们理解古代生物圈具有至关重要的意义。随着时间的推移，铁和锰在海洋中的丰度也走过了类似的道路。它们在氧化条件下都不溶，它们的氧化物形式是相对高能的呼吸电子受体，在氧化还原阶梯上分别落在硫酸盐还原和反硝化的上方和下方。然而，与本综述中讨论的其他元素不同，锰只有一种稳定的同位素，因此不可能通过诊断同位素特征来跟踪特定氧化还原步骤的出现和扩散。就像太古时期的大多数系统一样，化石记录（有机分子和/或形态）提供的安慰很少。
锰氧化物的性质和循环是一个活跃的争论领域。然而，在编制GOE的证据时，广泛包括了Mn（II）氧化为Mn（III）和Mn（IV）以及相关的矿石资源。这些论点中隐含的是需要氧气来驱动微生物氧化锰，从而导致氧化锰的形成。这种情况与铁的产氧光养途径有很大不同，后者发生在缺氧的情况下。这种区别对于揭示地球的早期历史至关重要。然而，这种长期持有的关于氧化锰形成的假设最近受到了与缺氧光合作用有关的氧化断言的挑战。
锰氧化物的存在为多种地球化学代理提供了机制基础，这些代理用于跟踪大气氧化（图1），而锰氧化物的形成是否需要氧气是这些方法的基础问题。所讨论的代理关系包括锰氧化物和铬之间的直接联系，这可以为古代大气提供一个O2古气压计。与锰氧化物的相互作用也可以产生钼和铊的同位素分异，这有助于限制古代海洋中不断演变的氧景观，并阐明早在30亿年前就开始的含氧光合作用。
综上所述，依赖于锰氧化物的代用物在阐明地球早期氧合作用方面发挥了至关重要的作用。重要的是，当我们考虑到锰氧化物在溶解的铁（II）和硫化氢存在下是多么容易再溶解时，是否需要氧气来驱动微生物氧化锰就变得不那么重要了。不管锰氧化物的形成机制如何，有理由怀疑，在一些相对较浅的地方，氧必须存在于所有深度（即延伸到海底），以便锰氧化物避免溶解并沉积在古代沉积物中，从而保留钼、钼和铊的诊断同位素指纹。此外，这一过程将促进各种氧化物和被吸附的金属在海底的穿梭。
地球历史上的硫循环
与铁循环类似，地球早期的硫循环是由火山喷发和热液喷口循环启动的。一旦大气中的氧气上升，这些来源后来被大陆风化作用产生的硫酸盐淹没。火山硫主要是二氧化硫气体，在海洋、大气和陆地上通过气相和水相反应可被氧化为亚硫酸盐和硫酸盐。深海热液喷口提供硫化物和更少量的各种还原性和氧化性硫相。硫酸盐是目前生命所能获得的第二丰富的氧化剂，但在地球历史的大部分时间里，它只是一个次要成分。在地质低温下（低于120°C），硫酸盐还原为硫化物是由一部分细菌和古细菌促进的。这一过程被称为MSR，通常由有机碳呼吸提供动力，因此将地球的硫和碳循环交织在一起。在甲烷厌氧氧化过程中，硫酸盐作为电子受体，加强了这种联系，甲烷厌氧氧化驱动了90%以上的现代海洋甲烷消耗。总的来说，海洋沉积物中的MSR占了今天所有有机物氧化的一半，相关基因遍布全球。由此产生的硫化物可以与铁反应形成硫化物矿物（例如，黄铁矿），有效地从活跃的生物地球化学过程中去除硫、铁和电子，并将硫和铁循环耦合起来。硫化物本身也是无氧光养生物和各种化养生物的电子源，这些化养生物使用各种电子受体（例如O2和硝酸盐）来氧化硫化物。矿物和/或溶解的硫化物可以直接氧化回硫酸盐，尽管这一过程更多地停留在中间产物，如多硫化物、单质硫、硫酸盐或亚硫酸盐，这些中间产物本身参与生物和非生物氧化、还原和歧化反应。还原硫的另一个重要来源是它与有机物的结合，通过初级同化或后来在有机残留物的掩埋过程中结合。
硫循环的演变与地球表面氧化状态随时间的全球变化有着复杂的联系（图4），特别强调了海洋硫酸盐的动态历史。硫代谢的地球化学证据最早出现在古太古代（36亿年前至32亿年前），在此期间，硫酸盐浓度被认为在5至200 μM（与今天的28 mM相比）之间，硫酸盐和亚硫酸盐在这些早期代谢中的相对作用仍然是一个未解决的问题。事实上，基于基因组学的研究表明，负责还原或氧化亚硫酸盐的dsr基因很早就出现了。其还原形式被认为是首先出现的，其次是氧化形式。因此，异化亚硫酸盐/硫酸盐还原似乎是最早发展的硫代谢之一。亚硫酸盐的主要来源可能是火山成因二氧化硫气体在水中的溶解。与这些基因组数据和估计相一致的是，太古宙沉积物中的硫同位素变化很小，显然是由非生物大气过程主导的，其中一些重叠是由中间硫代谢引起的，携带最小的分馏信号。鉴于相关光合反应中心的古老的基因组证据，不能否认GOE前使用硫化物的无氧光合作用，但富含铁（II）的太古海洋将排除明显的硫化物积累，并由此延伸，这种代谢在海洋系统中的生态相关性。现存的无氧硫光养生物的最早祖先的谱系可以追溯到古元古代，从而将它们的起源与任何假设的太古谱系分开。重要的是，太古代谱系的痕迹可能因物种灭绝而消失。
图 4 | 地球上的生物化学硫循环。
硫循环中涉及的不同代谢过程以及这些代谢首次扩展的地质间隔在生物地球化学循环上的意义。硫以其大范围的氧化态而著名。硫酸盐还原（特别是微生物硫酸盐还原）是在微生物厌氧呼吸过程中将硫酸盐（SO42−）转化为硫化物的过程。由此产生的硫化氢（H2S）可以成为无氧光养生物和化能自养生物的电子源，利用各种电子受体（例如分子氧O2和硝酸盐）将其氧化。硫化物氧化可以直接产生硫酸盐，尽管这通常是通过中间产物如多硫化物（Sn2−）、单质硫（Sn0）、硫酸盐（SnOm）、亚硫酸盐（SO32−）、硫醇（R-SH）和磺酸盐（R-SO32−）发生的。所有这些中间体参与生物和非生物氧化、还原和歧化反应。涉及中间价硫的途径用细箭头表示。埋藏产出用箭头表示，硫化物可以与铁反应形成硫化物矿物，如黄铁矿（FeS2），而硫酸盐可以与钙或钡反应形成矿物，如石膏和硬石膏（CaSO4±2H2O）或重晶石（BaSO4）。二氧化硫（SO2）气体主要由火山产生，并可通过海洋、大气和陆地中的气相和水相反应转化为生物可利用的形式。虚线箭头表示不需要生命的路径。箭头的颜色是根据一个给定的代谢途径在全球范围内具有生态意义的地质间隔进行编码的。大氧化事件（GOE）刺激了全氧化代谢系列的全球范围相关性。
在含氧光合作用和随后的GOE出现之后，由于暴露在大陆上的硫化物矿物（如黄铁矿）的氧化风化作用，硫酸盐向海洋的运输增加了，这标志着地球“中世纪”硫循环的开始（古元古代到中元古代，从25亿年前到10亿年前）。这种转变是否导致了海洋硫酸盐浓度的持续升高（超过1毫米），这是一个积极争论的问题；然而，元古代样品中硫同位素变化的增加归因于硫酸盐浓度的永久增加。有人认为，这些早期信号在很大程度上受到早期成岩埋藏环境中的地球化学参数的影响，而其他工作表明，它们最好是用氧化硫循环的开始或扩大来解释。无论如何，更广泛的热力学有利反应可能扩大了元古代微生物硫循环的重要性，与此同时，现代化养和光养硫氧化剂和歧化剂所利用的氧化剂（O2，硝酸盐）和还原剂（硫化氢，单质硫）在浅海中得到更广泛的利用。这一步为硫代硫酸盐的氧化和通过sox途径还原铺平了道路。事实上，基因组证据支持GOE之后这一途径的出现。不考虑具体的代谢过程，在大气和海洋表面O2水平增加的推动下，涉及硫的有利氧化还原对的数量在古生代-元古代过渡期间大大增加。矛盾的是，这会导致海洋沉积物中厌氧代谢生态位的广泛扩展，因为氧化能力有效地从大气氧转移到可广泛用于MSR的硫酸盐中。
新元古代氧化事件（NOE），以及随之而来的硫酸盐含量的增加，标志着一个硫循环的开始，这个循环包含了今天所有的微生物过程。尽管在过去大约6亿年里，地球表面环境中的氧气和硫酸盐储层进一步扩大（可能与构造运动有关），但对地球历史上全球生物地球化学最重要的微生物硫代谢在很大程度上已经进行了20 - 30亿年。一个例外是微生物产生的有机硫化合物，如二甲基磺丙酸盐（DMSP），它在云的成核中起作用。系统基因组学分析表明，有机硫化合物的循环可能直到大约15亿年前才出现。这些代谢在当前环境中的分布很大程度上取决于氧的可用性，这是广泛存在的，推动了许多厌氧和可能更古老的代谢进入缺氧的避难所，如沉积层和受限制的海洋盆地。
甲烷和太古代生物圈
在当今的生物圈中，碳代谢为碳循环的有机相和无机相提供了联系。其中许多代谢是厌氧的，要么利用各种电子受体呼吸有机碳，要么通过发酵降解有机化合物。虽然这些反应产生的化学能比有氧呼吸少，但它们为微生物生物圈提供了能量，特别是当多种电子受体（例如硫酸盐和硝酸盐）丰富时。在这些无氧代谢中，最不寻常但又普遍存在的一种是甲烷的生成，即利用碳本身作为终端电子受体，将各种碳化合物还原为甲烷的呼吸作用。
甲烷生成的初级能量生成步骤是最后一步，它涉及到与辅酶M（methyl- com）结合的甲基还原成甲烷，再加上异二硫键还原和ATP的合成。这些反应是由N5‑甲基‑H4SPT ：辅酶M甲基转移酶（Mtr）和甲基-辅酶M还原酶（Mcr）复合物催化的。从不同种类的碳化合物中通过甲基-CoM生成甲烷有多种不同的途径。氢营养产甲烷是最复杂的，涉及通过与辅因子结合的单碳中间体逐步减少二氧化碳。生成的甲基被转移到辅酶M（CoM）上，H2或甲酸酯等有机化合物提供还原力。甲基化化合物（例如甲胺）也可以产生甲烷，这涉及一组不同的酶和咕啉辅因子，使甲基转移到CoM。最后，丙酮裂解产甲烷通过乙酰辅酶A中间体从乙酸酯中得到一个甲基，该中间体被一氧化碳脱氢酶络合物裂解成二氧化碳和一个甲基。
较简单的甲烷生成形式（丙酮裂解和类咕啉依赖）在分类上分布狭窄，只在广古菌中的两个目（Methanosarcinales和Methanomassiliicoccales ）中发现，这表明它们在这些类群中进化得更晚。相比之下，氢营养途径在除一个目外的所有产甲烷菌中都有发现，而且似乎是祖传的。在甲基还原步骤（CoM和辅酶B）中发现了最简单的有机产甲烷辅助因子，这在所有三个途径中都是保守的，这表明通过还原甲基来驱动呼吸链可能是该途径中最古老的步骤。
与直觉相反，将二氧化碳还原为甲烷的原始过程需要许多步骤。相应的大量基因编码几种酶的蛋白质和高度特化的辅因子的生物合成，使得热力学开发能够克服减少二氧化碳的不利步骤。总的反应是勉强有利的（‑34至‑40 kJ mol‑1，取决于还原剂），在其他代谢似乎被排除的环境中为生长提供了足够的能量。醋酸分解和类咕啉依赖性途径要简单得多，并且显示出类似的低能量产量，但受到这些特定有机化合物的可用性的限制。
系统基因组学和地球化学研究都指出，通过甲基还原的氢营养甲烷生成是最古老的代谢之一，其祖先至少可以追溯到广古菌最深处的多样化时期，可能超过36亿年前。支持这一时代的地球化学证据是在34.6亿年前的Dresser组（西澳大利亚的一个地质构造）的流体包裹体中发现的同位素轻甲烷提供的，尽管这种甲烷的非生物来源及其同位素特征也被提出过。然而，这一估计与提出“甲烷温室”的假设是一致的，这是解决微弱的年轻太阳悖论的一部分。具体来说，大气中的甲烷有助于维持早期地球表面的液态海洋，尽管太阳不那么明亮。然而，特定代谢途径的存在并不一定意味着生态普遍性或对大气的重大影响。此外，还必须考虑甲烷产生的非生物途径。
目前地球上的微生物产生的大部分甲烷依赖于多产的光合生物圈产生的化合物，这种生物圈可能直到大约30亿年前才进化出来。产甲烷菌所遇到的大部分二氧化碳、醋酸盐和甲基化化合物都是来自生物质储存库的发酵废物。即使氢营养途径的H2也是通过与厌氧系统（产醋酸和产酸）中产生乙酸和二氧化碳相同的发酵微生物代谢产生的，尽管必须考虑非生物H2来源及其通量的时间模式。因此，一个富含甲烷的太古生物圈需要满足两个条件之一，第一个是一个高产的生物圈，产生足够的生物量，通过发酵而不是通过呼吸再矿化。这种情况可能要等到大约30亿年前的含氧光合作用出现后，才会超过一个生产力阈值。这也意味着异养发酵代谢早于甲烷生成，这将使它们成为最原始的异化碳代谢。甲烷生成的第二个合理条件需要丰富的非生物H2来源。重要的是，非生物H2和甲烷可以通过水和岩石之间的地球化学相互作用产生，如蛇纹石化作用，这在地球早期可能更为普遍。
H2和甲烷的非生物生成受到多种控制因素的调节，包括大规模构造过程的动态和随时间变化的海洋成分。其他可能的非生物控制包括演化的地幔氧化还原，甚至可以刺激甲烷的瞬时生产和大气积累的大影响。然而，一些人认为非生物甲烷生产“缓慢”，在数量上的影响不如生物甲烷生产，这意味着可观的大气积累可能需要甲烷生成。这样的积累可以支持主要的气候变率，全球尺度的冰川作用（即雪球地球）可能是GOE地区甲烷减少而大气氧气增加的结果。一个重要的研究课题是甲烷在系外行星大气中作为生物特征气体的程度，认识到大气中一定水平的O2对甲烷有害，而由于O2增加而产生的臭氧紫外线屏蔽可以减少光化学破坏。最后，在太古时期，甲烷的大量丰富，随后又减少，被归因于海洋中镍水平的逐渐下降，镍是甲烷生成过程中必不可少的酶促因子。在这种情况下，一级固体地球过程被调用，特别是我们的行星冷却历史表现在不断变化的火山岩成分。
最终，没有直接证据表明早期地球上存在长期存在的甲烷温室。然而，直接和间接的背景观测都表明，太古代大气中存在高浓度的甲烷（可能产生有机烟雾，比如土星最大的卫星土卫六上的甲烷）。直接的建议是，晚太古宙碳酸盐岩中的碳同位素信号与普遍存在的甲烷滋养作用一致，并有理由推测整个太古宙的低氧和低硫酸盐将更普遍地有利于甲烷的产生和聚集。今天，微生物途径通过好氧或厌氧途径氧化沉积物中产生的几乎所有甲烷，包括合营养耦合到硫酸盐还原。
综上所述，甲烷生成在地球历史的早期就开始了，但其对古代生物圈的影响高度取决于微生物代谢和地质过程，特别是有机碳呼吸与发酵和/或H2的非生物生产的平衡。在GOE之前，硫酸盐依赖性和铁依赖性厌氧甲烷氧化的潜力目前知之甚少。因此，甲烷在太古宙的行星尺度影响仍然是一个悬而未决的问题。
结论与未来展望
本综述的一个核心是，从最小的局部环境到总体的生物圈，地球上所有的生物地球化学循环在时空尺度上都是密不可分的。最大的尺度是由海洋-大气系统定义的，这个系统在其历史的前半段基本上是没有氧气的，后来发展到我们今天所知的普遍含氧的世界。这种转变发生在大约20亿年的渐进过程中。随着时间的推移，生命与其环境之间的耦合在图5中得到了突出显示。关于这一因果关系，没有比含氧光合作用的开始以及随后依赖于氧和氧化剂的代谢的起源和生态扩张，以及大大扩大的还原有机质储存库更好的例子了。
图 5 | 地球上海洋和微生物随时间推移的共同进化。
根据具体分析氮、硫、铁、甲烷等各元素循环的代谢途径及各代谢过程的相对发生。具体来说，每条颜色编码线的起点与最早的系统基因组估计（黄色）一致；地球化学、地质和/或化石证据（深灰色），如铁地层的分布；或基于特定代谢途径（紫色）的间接证据的广泛持有的观点，例如环境有利性（例如，低硫酸盐（SO42−）和氧（O2）有利于甲烷积累）。只要新陈代谢被认为是维持生态相关性，这条线就会继续存在。随着时间的推移，新陈代谢的全球尺度生态影响通过该路径所有线的总组合厚度进行定性跟踪，其中最薄的状态代表基线，最厚的状态代表最大生态影响水平，前提是该路径是动态的。在每种情况下，厚度都是由地球化学证据（例如硫同位素系统的同位素变化幅度）、系统发育分布的变化和/或基于更广泛生物圈演化的普遍观点的有利或有害条件的间接证据综合得出的。每种评估都是代谢特异性的（即独立于其他代谢），尽管给定途径的生态扩张或收缩与其他途径的进化，更广泛地说，与整个生物圈的氧化状态有着千丝万缕的联系。值得注意的是，这些趋势与大氧合事件（GOE）、新元古代氧合事件（NOE）和泥盆纪期间生物圈氧合的主要步骤有很强的、预期的对应关系。图的底部表示了海洋成分随时间的变化。给定海水成分——氧、硫化物和亚铁的相对浓度；在不同的海洋深度（浅水、中深海（特别是沿着大陆边缘）和深海），用阴影表示，最高浓度（以及可能的空间和时间持久性）用较暗的色调表示。“X”形状表明随着时间变化硫化物聚集的范围有限，并且在大陆边缘存在性更强，特别是在元古代（25亿至5亿年前）。在新太古代（从28亿年前到25亿年前），蓝绿相间的线条代表了浅水的短暂氧化作用，这导致了GOE。显生宙水平的淡绿色线代表了古生代浅层含氧水域下的复杂历史和对含铁条件的认识，标志着从元古代主要富铁水域向古生代晚期主要含铁水域的转变。Anammox，厌氧氨氧化；N2，氮分子。
已经提出了许多模型来解释大约30 - 24亿年前氧气来源和吸收之间的平衡。这个前GOE间隔标志着氧气重塑生物圈的明显延迟。因此，氧气告诉我们，有必要在代谢过程的开始与随后的增殖和在行星范围内塑造表面环境的能力之间划出明确的界限。这些变化的生态后果，包括复杂反馈的改变，随着参与生物的空间分布的扩大，变得广泛甚至不可逆转。这就是代谢的容忍度和普遍性之间的区别，这种关系随着时间的推移而改变。例如，生态影响可能会发生变化，其幅度会上升或下降，例如GOE之前低硫酸盐、低O2世界。
中产甲烷菌的鼎盛时期同样重要的是大陆的上升（图1），因为它们可能作为氧汇向GOE移动并经过GOE。与此同时，陆地环境中的生态位也相应扩大，包括淡水系统，因为根据构造模型的预测，陆地块最终变得更加普遍，并上升到海平面以上（尽管大陆生长和出现的确切时间仍有争议）。大陆的氧化风化作用为海洋提供了多种化学物质，包括硫、微量金属和磷。磷在海洋中的循环和再循环很大程度上是一个风化的故事，首先是在海底，然后随着时间的推移，在大陆上。事实上，含氧光合作用的起源可能发生在陆地上，这就回避了它是如何以及何时传播到海洋的问题，尽管早期的海洋起源或贡献仍然是一种可能性。稳定同位素（钼、铁）和放射性成因同位素（铀-钍-铅）数据表明，至少在32亿年前或30亿年前，沿大陆边缘的表层海洋就产生和积累了氧气。上述任何或全部理论是否与现代板块构造和大陆上升大致在同一时间窗口内的出现有关，这是一个重要而又悬而未决的问题，因为人们对大陆的限制知之甚少，而且极具争议性。
营养循环也与渐进式氧化条件有机械上的联系，包括对磷酸盐有效性的早期抑制，硝化和反硝化的演化平衡以及生物固氮的扩大生态影响。重氮化的扩展为我们提供了一个奇妙的，尽管有些神秘的，氧化还原敏感的微量金属在许多酶的催化作用中作为辅助因子的重要性的例子。来自海洋沉积物的早期氮数据表明钼是关键成分（图2），尽管钼在早期缺氧海洋中被认为是稀缺的。这些水域中铁（II）的丰度更高（图5），再加上不需要钼的铁基替代氮酶的存在，这一惊喜得到了提升。答案可能在于人们认为钼具有更有利的电子转移化学计量学优势。最近的研究表明，钼氮酶比钒和铁的替代品对N2有更大的亲和力。然后，随着大气和海洋积累了氧气，海洋中钼的来源和汇随之分别增加和减少，为需要钼的重氮化提供了条件。在特定条件下的进化创新的另一个例子是，在海洋中最早的氧气积累之前数亿年，抗氧化酶的发展偶然地受益于随后的更广泛的环境变化。在这种情况下，通过地质（非生物）过程产生的活性氧（ROS）和O2可能引发了一种创新，这种创新将对以后有益。另一方面，铁在今天的浮游植物的化学催化和能量生产中起着关键作用，部分是通过酶的作用，然而在现代富含O2的海水中，铁的含量微乎其微，这表明在古代富含铁（II）的海洋中，曾经繁荣的途径一直存在。金属分布与特定代谢的生物圈足迹之间的其他众所周知的关系包括海洋中镍的减少及其在甲烷生成中的酶作用和铜在氮循环中的作用。一般来说，金属离子的可用性与它是否用于必要的代谢途径之间似乎没有什么相关性。这种脱节证明了即使面对环境变化，生物体也能高效地清除金属，并保持这种能力和相关的进化优势。事实上，探索不断发展的生物圈氧化作用和海洋中金属供应之间关系的研究是重要的，而且正在进行中。现在，对海洋氧化还原和相关化学成分如何随时间变化的理解日益加深，以前所未有的方式了解了所有这些工作（图5）。
早期海洋中溶解的铁（II）和硫化氢之间的平衡对无氧光合作用途径具有重要意义，包括这些途径在有氧光合作用之前进化的可能性很大。我们可以推断早期海洋中几乎没有硫化物，因为缺氧意味着来自大陆的硫酸盐含量低，而且丰富的铁（II）对硫化物有很强的滴定作用。这样的设定使我们能够推测出，在局部硫化物积聚开始之前（约27亿年前至25亿年前），海洋中有利于光合作用的铁（II）（可能还有锰）氧化的一致条件。因此，我们可以假设硫化物氧化在太古宙的陆地环境中广泛存在，而光养铁在海洋中占主导地位。甲烷厌氧氧化的起源和生态影响通过甲烷营养古菌和硫酸盐还原细菌的共生联盟进一步将海洋硫酸盐的氧化还原依赖供应置于关键环境因素中，在这种情况下，甲烷循环和气候。甲烷厌氧氧化的研究，以及厌氧氨氧化等，填补了我们对当地环境中无氧氧化循环的理解的重要空白。
另一个重要的考虑是途径在不同微生物群中传播的程度，强调了酶对于分类群的重要性（例如，N2固定可能起源于古细菌，最终传播到蓝藻细菌）。硫酸盐还原和反硝化的途径和参与者的多样性是突出的额外例子。因此，随着代谢途径的进化，它们带来的生态优势可能会促使关键微生物参与者在共同进化的环境背景下发生变化。换句话说，我们应该问，在特定的时间，哪些分类群体主导了特定的代谢，这些群体是如何随着环境的变化而发生变化的。类似的问题也可以问酶的进化。例如，最近的一项研究表明，在蓝藻中，超氧化物歧化酶在太古时代使用铜和锌作为辅助因子，但到了古元古代，它们能够使用铁、镍和锰代替。此外，这一主题导致推断，与我们今天观察到的相比，过去许多重要的生物地球化学过程可能是由不同的微生物群进行的，要么是因为灭绝，要么是因为代谢特征的变化。
在大量的相关研究中，有一个不容置疑的问题：我们对太古生物圈的大小几乎一无所知，尽管已经提出了由营养限制引起的上限，相对较大的生物量生产可能是在氧气光合作用的早期阶段首次出现的。剩下的问题集中在氢基和铁基生物生产的时变规模上，特别是在海洋中，以及它们对代谢、分类和生态多样性的控制。在这些影响中嵌套的是异养作为代谢创新门户的作用，由此积累的降解产物可能推动了不断扩大的其他代谢机会，包括化能自养生物。此外，关于异养生物利用的外酶的进化时间表，存在相当大的不确定性。这些酶在将外部大分子分解成细胞可直接利用的小底物方面起着至关重要的作用。这种进化的时机很重要，因为在没有外酶的海洋中，异养微生物接触有机物质的机会有限。因此，大量死亡的浮游植物生物量会穿过水柱，沉降在海底，无法得到有效利用。
我们希望通过图5传达的最明确的信息是，给定代谢的出现不一定与其重大生态影响的时间轴同步。这意味着，系统基因组树可能会在这些反应的环境特征作为保存在岩石中的同位素指纹被探测到之前，向我们提示代谢的开始。这种脱节部分反映了早期岩石记录的不完整性，非生物途径可以产生类似同位素表达的程度，以及宿主岩石的蚀变经常混淆地球化学故事的不幸现实。然而，值得注意的是，在基因组预测和地球化学记录之间往往有很强的一致性，氧光合作用是最突出的例子之一。尽管存在着不确定性和争论，但我们可以在独立的分子钟分析和大约30亿年前新出现的大陆的沿海地区积累的地球化学观点之间达成一致。这些浅层环境类似于今天沐浴在阳光下的微生物席茁壮成长的地方。似乎还很清楚的是，早期地球缓冲生物和非生物氧气产生的能力，导致了生物氧气产生和相关的海洋表面生态位积累的开始，以及后来持续的全球范围的氧合作用之间的明显时间间隔。
微生物生命的历史与海洋、陆地和大气的历史是同步发展的，我们对早期地球环境的了解仍然有限。进一步的挑战来自于认识到我们能通过现代生物地球化学循环研究学到什么或不能学到什么。尽管还有很多有待发现的地方，但近年来为将早期生命与其环境联系起来所做的努力，已经大大提高了我们对地球早期宜居状态的理解。我们现在已经达到了这样的地步：对地球早期大气的估计被用作探索系外行星周围气体中微生物生物特征的模板。
作者简介
加州大学Timothy W. Lyons & Christopher J. Tino为本文第一作者及通讯作者。
Timothy W. Lyons教授
Timothy W. Lyons教授，耶鲁大学地质学地球化学博士、地质学硕士；亚利桑那大学地质学硕士；科罗拉多矿业学院地质工程学士。研究领域为沉积地球化学、生物地球化学循环、太空生物学。
Christopher J. Tino
Christopher J. Tino，加拿大卡尔加里大学地球科学系博士，目前在Timothy W. Lyons教授的实验室任职博士后，研究方向为行星科学、行星地质学、行星演化。
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